ActionTeaser.ru - тизерная реклама

**Аппарат Гольджи

Структуру ,известную теперь  как аппарат Гольджи впервые  обнаружил  в клетках  в 1898 г  Камилло Гольджи ,применивший  в своих  наблюдениях  особую методику  окрашивания  Однако подробно  исследовать  ее удалось  только  с помощью  электронного микроскопа  Аппарат Гольджи  содержится почти во всех  эукариотических  клетках  и представляет собой   стопку  уплощенных  мембранных мешочков ,так называемых цистерн,и связанную  с ними систему  пузырьков ,называемых  пузырьками Гольджи В растительных  клетках  обнаруживается ряд отдельных  стопок ,называемых диктиосомами В животных клетках  чаще можно  встретить одну большую стопку  Трехмерную структуру аппарата гольлжи  трудно выявить  при изучении ультратонких  срезов ,однако  наблюдения  с применением  негативного  окрашивания  позволяют  предположить  ,что вокруг  центральной стопки  формируется  сложная система  взаимосвязанных  трубочек

На одном конце  стопки постоянно  образуются новые цистерны  путем слияния  пузырьков  ,отпочковывающихся  вероятно  ,от гладкого  ЭР Эта «наружная»  или формирующая ,сторона  стопки  выпуклая,тогда  как другая ,»внутренняя» ,где завершается  созревание  и где цистерны  вновь  распадаются  на пузырьки ,имеет вогнутую форму  Стопка состоит  из многих цистерн ,которые, как полагают ,постепенно  перемещаются от наружной  стороны к внутренней

Функции аппарата Гольджи  составляют  транспорт  веществ  и химическая  модификация  поступающих  в него  клеточных  продуктов  Функция  эта особенно  важна  и заметна  в секреторных  клетках ,хорошим примером  которых могут служить  ацинарные  клетки  поджелудочной  железы  Эти клетки секретируют  пищеварительные  ферменты  панкреатического  сока  в выводной  проток  железы ,через который  они поступают  в 12пк

Отдельные  этапы  этого пути  выявляют  при помощи  радиоактивно  меченных  аминокислот  ,прослеживая  их включение  в белки ,а затем  передвижение  по различным  клеточным органеллам  Для этого образцы  ткани  гомогенизируют  через разные промежутки  времени  после  введения  аминокислот ,разделяют  клеточные  органеллы  центрифугированием   и выясняют ,в каких  органеллах доля  этих аминокислот  всего  выше  После  концентрирования в аппарате  Гольджи  белок  в пузырьках  Гольджи  переносится  к плазматической мембране  Конечным этапом является  секреция  неактивного  фермента посредством  процесса ,обратного  пиноцитозу  Пищеварительные  ферменты ,выделяемые  поджелудочной  железой ,синтезируются  в неактивной  форме ,что они не могли  разрушать клетки ,в которых  они  образуются  Фермент  в неактивной  форме называется  проферментом или зимогеном Примером может служить  трипсиноген ,превращающийся  в активный  трипсин  в 12пк


Обычно  у белков  ,поступающих  в аппарат  Гольджи из ЭР ,имеются  короткие  олигосахаридные  цепи, то есть  они представляют  собой  гликопротеины  Такие  углеводные  «антенны»   в аппарате Гольджи  могут претерпевать  модификацию ,превращающую  их в маркеры ,с помощью которых  белок направляется  строго по своему  назначению Однако ,каким образом  аппарат  Гольджи  сортирует  и распределяет  молекулы ,в точности  не известно Присоединение  гликозильных  групп  к белкам ,в результате  чего возникают  гликопротеины ,носит название гликолизилирование ;гликозилированием  сопровождается образование  многих  белков

Аппарат Гольджи  участвует  иногда  и в секреции углеводов ,например  при синтезе  материала  клеточных  стенок  у растений

Пузырьки  Гольджи  направляются  к нужному месту  на клеточной  пластинке  при помощи  микротрубочек (их мы  опишем позднее)  и здесь  сливаются  Их мембраны  становятся  частью новых  плазматических  мембран  дочерних клеток ,а их  содержимое  используется  для построения  срединной пластинки  и новых  клеточных  стенок  Методом радиоавтографии  было показано ,что радиоактивно меченная  глюкоза ,поглощенная  делящимися  растительными  клетками  ,сначала появляется  в аппарате Гольджи ,а позднее ( в пузырьках  Гольджи )включается  в полисахариды ,предназначенные  для построения  клеточных  стенок  По-видимому,это полисахариды  матрикса клеточных стенок ,а не целлюлоза ,которая  в пузырьках  Гольджи не синтезируется

Два рассмотренных  нами примера -секреторная активность  ацинарных  клеток поджелудочной железы и образование  новых клеточных  стенок в делящихся  растительных  клетках-показывают ,каким образом  многие клеточные  органеллы  могут объединяться  для выполнения  какой-нибудь  одной функции

Аппаратом Гольджи  секретируется  важный гликопротеин  муцин ,в растворе  образующий слизь Он выделяется  бокаловидными  клетками ,находящимися в толще  эпителия  слизистой оболочки  кишечника и дыхательных путей  В клетках  копчика  корня имеется  аппарат Гольджи ,секретирующий  богатую мукополисахаридами  слизь,  которая смачивает  кончик  корня  и облегчает  его проникновение  в почву В железах  листьев  насокомоядных  растений -росянки (Drosera) и жирянки(Pinguicula)-аппарат  Гольджи секретирует  клейкую  слизь  и ферменты  ,с помощью которых  эти растения  ловят  и переваривают  добычу Во многих клетках  аппарат Гольджи  участвует  в секреции слизи ,воска,  камеди  и растительного  клея

Иногда  аппарат Гольджи  принимает  участие  и в транспорте  липидов При переваривании  липиды  расщепляются  и всасываются  в тонком  кишечнике в виде жирных кислот  и глицерола  Затем  в гладком ЭР липиды  ресинтезируются  Они покрываются белковой  оболочкой  и через аппарат Гольджи  транспортируются  к плазматической  мембране ,где им предстоит  покинуть  клетку  Пройдя  через  плазматическую мембрану ,они поступают  преимущественно в лимфатическую систему

Помимо  перечисленных  выше  функций  ,связанных с секрецией  белков ,гликопротеинов  ,углеводов и липидов ,аппарат  Гольджи  выполняет  еще одну функцию -в нем формируются  лизосомы

 

Other Posts

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Тизерная сеть GlobalTeaser