ActionTeaser.ru - тизерная реклама

**Синапс

Синапс  представляет собой  место функционального ,а не физического  контакта  между  нейронами  ; в нем происходит  передача  информации от одной  клетки  к другой Обычно  встречаются  синапсы  между  концевыми веточками  аксона одного нейрона  и дендритами (аксодендритные синапсы) или телом (аксосоматические синапсы) другого нейрона  Число синапсов ,как правило  ,очень велико ,что обеспечивает  большую площадь  для передачи  информации  Например ,на дендритах  и телах  отдельных  мотонейронов спинного мозга  находится  свыше 1 000 синапсов Некоторые  клетки  головного мозга  могут иметь  до 10 000 синапсов

Существуют  два типа  синапсов-электрические и химические -в зависимости  от природы  проходящих через них  сигналов  Между окончаниями  двигательного нейрона  и поверхностью  мышечного  волокна существует  нервно-мышечное  соединение ,отличающееся  по строению  от межнейронных  синапсов ,но сходное  с ними  в функциональном  отношении Структурные  и физиологические  различия  между обычным  синапсом  и нервно-мышечным  соединением  будут описаны несколько позже

Строение химического синапса

Химические синапсы — наиболее  распространенный тип синапса  у позвоночных  Это луковицеобразные утолщения нервных окончаний ,называемые синаптическими  бляшками и расположенные  в непосредственной близости  от окончания  дендрита  Цитоплазма  синаптической  бляшки  содержит  митохондрии, гладкий  эндоплазматический  ретикулум  ,микрофиламенты  и многочисленные  синаптические  пузырьки Каждый  пузырек  имеет в диаметре  около 50 нм  и содержит  медиатор -вещество  ,с помощью которого  нервный сигнал  передается  через синапс Мембрана  синаптической бляшки  в области  самого синапса  утолщена  в результате  уплотнения  цитоплазмы  и образует  пресинаптическую  мембрану Мембрана  дендрита  в области  синапса  также  утолщена и образует  постсинаптическую мембрану Эти  мембраны  разделены  промежутком-синаптической  щелью шириной  около 20 нм  Пресинаптическая мембрана  устроена  таким образом  ,что к ней  могут прикрепляться  синаптические  пузырьки  и выделяться в синаптическую  щель  медиаторы  Постсинаптическая мембрана  содержит крупные  белковые  молекулы ,действующие  как рецепторы медиаторов ,и многочисленные каналы  и поры (обычно закрытые),через которые в постсинаптический  нейрон могут  поступать  ионы


Синаптические  пузырьки  содержат  медиатор  ,который  образуется  либо  в теле нейрона (и попадает  в  синаптическую бляшку ,пройдя  через весь аксон),либо непосредственно  с синаптической бляшке В обоих случаях  для синтеза  медиатора  нужны ферменты ,образующиеся  в теле клетки  на рибосомах  В синаптической  бляшке  молекулы  медиатора «упаковываются» в пузырьки ,в которых  они хранятся  до момента  высвобождения  Основные  медиаторы  нервной системы  позвоночных —ацетилхолин и норадреналин ,но существуют  и другие  медиаторы, которые  будут рассмотрены позже

Ацетилхолин –аммонийное производное Это первый из известных медиаторов ;В 1920г Отто Леви выдели его из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва в сердце лягушки Нейроны ,высвобождающие ацетилхолин ,называются холинэргическими ,а высвобождающие норадреналин –адренергические

Механизмы синаптической передачи

Как полагают ,прибытие нервного импульса в синаптическую бляшку вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и повышение ее проницаемости для ионов кальция Входящие в синаптическую бляшку ионы кальция вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их содержимого из клетки (экзоцитоз),в результате чего оно попадает в синаптическую щель Весь этот процесс называют электросекреторным сопряжением После высвобождения медиатора материал пузырьков используется для образования новых пузырьков ,заполняемых молекулами медиатора Каждый пузырек содержит около 3000 молекул ацетилхолина

Молекулы  медиатора  диффундируют  через синаптическую  щель (этот процесс  занимает  около 0,5 мс )и связываются  с находящимися  на постсинаптической мембране  рецепторами ,способными узнавать молекулярную структуру ацетилхолина  При связывании  молекулы  рецептора  с медиатором  ее конфигурация  меняется ,что приводит  к открытию  ионных каналов  и поступлению  в постсинаптическую  клетку ионов ,вызывающих  деполяризацию или гиперполяризацию ее мембрану  в зависимости  от природы  высвобождаемого  медиатора  и строения молекулы рецептора  Молекулы медиатора  ,вызвавшие  изменение  проницаемости  постсинаптической мембраны ,сразу же  удаляются  из синаптической щели  либо путем  их реабсорбции  пресинаптической  мембраной ,либо путем  диффузии  из щели  или ферментативного  гидролиза  В случае  холинэргических синапсов  находящийся  в синаптической  щели ацетилхолин  гидролизуется  ферментом  ацетилхолинэстеразой ,локализованным  на постсинаптической мембране  В результате  гидролиза  образуется холин ,он всасывается  обратно  в синаптическую бляшку и вновь  превращается  там в  ацетилхолин ,который хранится  в пузырьках

В возбуждающих синапсах  под действием  ацетилхолина открываются  специфические  натриевые  и калиевые  каналы ,и иона натрия  входят в клетку  ,а ионы калия  выходят  из нее  в соответствии  с их  концентрационными  градиентами  В результате  происходит  деполяризация  постсинаптической  мембраны  Эту деполяризацию  называют возбудительным постсинаптическим  потенциалом (ВПСП) Амплитуда ВПСП  обычно  невелика ,но продолжительность его больше ,чем у потенциала  действия  Амплитуда ВПСП  меняется  ступенчатым  образом,  и это позволяет  предполагать  ,что медиатор  освобождается порциями ,или «квантами»  ,а не в виде  отдельных молекул  По-видимому ,каждый квант  соответствует  освобождению  медиатора  из одного  синаптического  пузырька  Одиночный  ВПСП  не способен, как правило ,вызвать  деполяризацию  пороговой величины ,необходимой  для возникновения  потенциала  действия  Но деполяризующие эффекты  нескольких ВПСП  складываются ,и это явление  носит название суммации Два или больше  ВПСП ,возникших  одновременно  в разных  синапсах  одного и того же нейрона ,могут сообща  вызвать  деполяризацию ,достаточную  для возбуждения  потенциала действия в постсинаптическом  нейроне Это называют пространственной  суммацией Быстро  повторяющееся  высвобождение  медиатора  из пузырьков одной  и той же  синаптической  бляшки  под действием  интенсивного  стимула  вызывает  отдельные ВПСП ,которые  следуют  так часто один за другим во времени ,что их эффекты  тоже суммируются  и вызывают  в постсинаптическом  нейроне  потенциал действия  Это называется  временнОй суммацией Таким образом ,импульсы  могут возникать  в одиночном постсинаптическом  нейроне  либо  как результат слабой  стимуляции  нескольких  связанных  с ним  пресинаптических  нейронов ,либо как результат повторной  стимуляции  одного из его  пресинаптических  нейронов  В тОрмозных синапсах  высвобождение  медиатора  повышает  проницаемость  постсинаптической  мембраны  за счет  открытия  специфических  каналов  для ионов калия и хлора  Перемещаясь по концентрационным  градиентам  ,эти ионы  вызывают  гиперполяризацию  мембраны ,называемую  тормозным  постсинаптическим  потенциалом (ТПСП)


Медиаторы  сами по себе  не обладают  возбуждающими  или тормозящими  свойствами  Например, ацетилхолин  оказывает  возбуждающее  действие  в большинстве  нервно-мышечных  соединений  и других  синапсов , но вызывает  торможение  в нервно-мышечных  соединениях  сердца  и висцеральной мускулатуры  Эти противоположные эффекты  обусловлены  теми  событиями ,которые  развертываются на постсинаптической  мембране  От молекулярных  свойств  рецептора  зависит  ,какие ионы  будут  входить  в постсинаптический  нейрон ,а эти ионы в свою очередь  определяют  характер  изменения постсинаптических  потенциалов  ,как описано выше

Электрические синапсы

У многих животных  ,в том числе  у кишечнополостных и позвоночных,  передача  импульсов  через некоторые  синапсы  осуществляется  путем  прохождения электрического  тока  между пре-и постсинаптическими  нейронами  Ширина  щели  между этими нейронами  составляет  всего лишь 2 нм ,и суммарное сопротивление  току  со стороны  мембран и жидкости  ,заполняющей  щель,  очень мало Импульсы  проходят  через синапсы  без задержки  ,и на их передачу  не действуют  лекарственные  вещества  или  другие  химические  препараты

Нервно-мышечное  соединение

Нервно-мышечное  соединение  представляет собой специализированный  вид синапса  между  окончаниями двигательного  нейрона (мотонейрона)  и эндомизием мышечных волокон  Каждое мышечное волокно  имеет специализированный участок-двигательную  концевую  пластинку ,где аксон моторного  нейрона (мотонейрона)  разветвляется,  образуя  немиелинизированные  веточки  толщиной около 100 нм  ,проходящие  в неглубоких  желобках по поверхности  мышечной  мембраны  Мембрана мышечной  клетки-сарколемма -образует множество  глубоких  складок ,называемых  постсинаптическими  складками  Цитоплазма окончаний  мотонейрона  сходна  с содержимым  синаптической  бляшки  и во время  стимуляции  освобождает  ацетилхолин  с помощью  того же  механизма , о котором  говорилось выше  Изменения  конфигурации  молекул-рецепторов ,находящихся  на поверхности  сарколеммы ,ведут  к изменению  ее проницаемости  для натрия ,калия  и в результате  происходит  местная  деполяризация  ,называемая потенциалом концевой  пластинки (ПКП)  Эта деполяризация по величине  вполне  достаточна  для возникновения потенциала  действия ,который  распространяется  по сарколемме  в глубь волокна  по системе  поперечных (Т-системе) и вызывает  сокращение  мышцы

Функции  синапсов  и нервно-мышечных  соединений

Основная  функция  межнейронных  синапсов  и нервно-мышечных  соединений  состоит  в передаче  сигнала от рецепторов  к эффекторам  Кроме того, строение  и организация  этих участков  химической секреции  обусловливают  ряд важных  особенностей проведения  нервного  импульса  ,которые можно  резюмировать  следующим образом:

1 Однонаправленность  передачи Высвобождение медиатора  из пресинаптической  мембраны  и локализация  рецепторов  на постсинаптической  мембране  допускают  передачу  нервных  сигналов  по данному пути  только в одном  направлении ,что обеспечивает  надежность  работы  нервной системы

2 Усиление Каждый  нервный  импульс  вызывает освобождение  в нервно-мышечном  синапсе  достаточного количества  ацетилхолина ,чтобы вызвать распространяющийся  ответ  в мышечном  волокне Благодаря  этому  нервные импульсы ,приходящие  к нервно-мышечному  соединению ,как бы они  ни были слабы  ,могут вызвать  реакцию  эффектора ,и это  повышает чувствительность системы

3 Адаптация ,или аккомодация При непрерывной стимуляции  количество  освобождающегося  в синапсе медиатора  постепенно  уменьшается  до тех пор, пока запасы  медиатора  не будут  истощены ;тогда говорят ,что синапс  утомлен ,и дальнейшая  передача им сигналов  тормозится  Адаптивное  значение утомления состоит  в том ,что оно  предотвращает повреждение  эффектора  вследствие  перевозбуждения Адаптация  имеет место  также на уровне  рецепторов

4 Интеграция Постсинаптический  нейрон  может получать  сигналы  от большого числа  возбуждающих и тормозных  пресинаптических  нейронов (синаптическая  конвергенция) ;при этом  постсинаптический нейрон  способен  суммировать  сигналы  от всех  пресинаптических  нейронов  Благодаря  пространственной  суммации  нейрон  интегрирует  сигналы,  поступающие  из многих  источников , и  выдает  координированный  ответ  В некоторых  синапсах имеет место  облегчение ,состоящее  в том ,что после каждого  стимула  синапс  становится  более чувствительным  к следующему  стимулу  Поэтому  следующие  друг за другом  слабые   стимулы  могут  вызывать ответ ,и это явление  используется  для повышения чувствительности  определенных  синапсов  Облегчение нельзя  рассматривать  как временную  суммацию :здесь  происходит  химическое  изменение  постсинаптической  мембраны ,а не электрическая  суммация постсинаптических  мембранных  потенциалов

5Дискриминация Временная  суммация  в синапсе позволяет  отфильтровать  слабые фоновые  импульсы ,прежде чем они  достигнут мозга Например ,экстероцепторы  кожи,  глаз и ушей  постоянно получают  из окружающей  среды  сигналы ,не имеющие  особого  значения  для нервной  системы : для нее важны лишь  изменения интенсивности  стимулов, приводящие  к увеличению  частоты  импульсов ,которое  обеспечивает  их передачу  через синапс  и надлежащую реакцию

6 Торможение Передача  сигналов  через синапсы и нервно-мышечные  соединения  может затормаживаться определенными  блокирующими  агентами ,воздействующими  на постсинаптическую  мембрану Возможно  и пресинаптическое  торможение ,если  на окончании  аксона  чуть выше  данного синапса  оканчивается  другой аксон ,образующий  здесь  тормозный  синапс  При стимуляции  такого тормозного  синапса  уменьшается  число  синаптических  пузырьков , разряжающихся  в первом ,возбуждающем  синапсе  Такое устройство  позволяет изменять  воздействие  данного  пресинаптического нейрона  с помощью  сигналов , приходящих  от другого нейрона

Химические  воздействия  на синапс  и нервно-мышечное  соединение



Химические  вещества  выполняют  в нервной  системе  множество различных  функций  Воздействия  одних веществ широко  распространены  и хорошо  изучены (как , например, возбуждающее  действие  ацетилхолина и адреналина),тогда как  эффекты  других носят локальный  характер  и пока еще  недостаточно  ясны

Полагают ,что некоторые  лекарственные  препараты ,используемые  при таких  психических нарушениях ,как тревожность  и  депрессия,  воздействуют на химическую  передачу  в синапсах  Многие  транквилизаторы  и седативные  средства (трициклический антидепрессант  имипрамин ,резерпин,  ингибиторы моноаминоксидазы  и др) оказывают  свой лечебный эффект ,взаимодействуя  с медиаторами  ,их рецепторами или отдельными  ферментами  Так , например ,ингибиторы  моноаминоксидазы подавляют фермент ,участвующий  в расщеплении  адреналина  и норадреналина ,и скорее  всего  оказывают  свой  лечебный эффект  при депрессии ,увеличивая  продолжительность  действия  этих медиаторов  Галлюциногены типа диэтиламида  лизерговой  кислоты и мескалина ,воспроизводят  действие  каких-то природных  медиаторов  мозга  или же  подавляют  действие других медиаторов

Проводившееся  недавно  изучение  действия  некоторых болеутоляющих веществ -опиатов героина и морфина -показало ,что в мозгу  млекопитающих присутствуют  природные (эндогенные )вещества ,вызывающие  сходный  эффект  Все эти вещества ,взаимодействующие  с опиатными  рецепторами  ,получили  общее название  эндорфинов К настоящему  времени открыто  много таких  соединений ;из них лучше  всего изучена  группа  относительно  небольших  пептидов,  называемых энкефалинами (мет-энкефалин, бета-эндорфин и др) Считается ,что они  подавляют болевые ощущения ,влияют  на эмоции  и  имеют  отношение  к некоторым  психическим  заболеваниям

Все это  открыло новые пути  для изучения  функций мозга  и биохимических  механизмов ,лежащих  в основе  воздействия  на боль  и лечения  с помощью таких различных методов,  как внушение ,гипноз  и акупунктура  Предстоит  выделить  еще много  других веществ  типа эндорфинов ,установить  их строение  и функции  С их помощью  можно будет  получить более полное  представление   о работе  мозга,  и это лишь вопрос  времени ,так как  методы  выделения  и  анализа  веществ,  присутствующих  в столь малых количествах ,непрерывно  совершенствуются

 

 

Other Posts

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Тизерная сеть GlobalTeaser