ActionTeaser.ru - тизерная реклама

*Покрытосеменные

Усвоив материал этой главы, вы должны уметь:

  1. Охарактеризовать приведенные ниже термины и понятия и объяснить взаимосвязь между ними:

а) покрытосеменные, цветок, завязь, плод, двойное оплодотворение, диплоидный зародыш, триплоидный эндосперм;

б) расчленение тела на органы, дифференцировка тканей;

в) движение почвенного раствора, корневое давление, транспирация листьев;

г) побег, стебель, узлы, междоузлия, верхушечный и вставочный рост;

д) завязь пестика, женский гаметофит, яйцеклетка, центральная клетка;

е) пыльники, тычинки, мужской гаметофит, генеративная и вегетативная клетки, пыльцевое зерно;

ж) двойное оплодотворение, пыльцевая трубка, два спермия, яйцеклетка, центральная клетка, диплоидная зигота,триплоидный эндосперм.

  1. Рассказать о тканях растения и охарактеризовать их функцию.
  2. Описать пути и механизмы движения веществ по растению.
  3. Охарактеризовать вегетативные органы растения и их функции.
  4. Представлять видоизменения корня, стебля и листа, отметив их функциональное предназначение.
  5. Описать строение цветка и указать роль его частей в размножении.
  6. Объяснить доминирующую роль покрытосеменных в большинстве био­геоценозов Земли в связи с их морфологическими и физиологическими особенностями.

Покрытосеменные являются крупнейшим отделом раститель­ного мира, к которому относится около 250 тыс. видов. Они играют решающую роль в формировании растительного покрова Земли. Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах и входят в состав самых разнообразных экологических систем. Доминирующая роль цветковых связана с рядом прог­рессивных морфологических изменений, возникших в процессе эволюции:

—    Прогрессивные изменения структуры тканей, вегетативных и генеративных органов обеспечили возникновение разнообразных древесных и травянистых жизненных форм, образующих много­ярусные биоценозы.

—    Появление цветка — органа размножения, в котором происходят бесполое размножение (образование спор) и половое размножение (формирование семени).

—    Наличие в составе цветка завязи, заключающей в себе семязачатки и предохраняющей их от неблагоприятных воз­действий среды. Из завязи развивается плод, и семена находятся внутри плода, т.е. защищены (покрыты).

—    Двойное оплодотворение, в результате которого в семени образуются диплоидный зародыш и триплоидный эндосперм.

 

—    Дальнейшая редукция гаметофита. Женский гаметофит представлен зародышевым мешком, состоящим всего из восьми клеток (см. рис. 23.10).

—     Основными проводящими элементами ксилемы взамен трахеид становятся сосуды, во флоэме ситовидные трубки имеют членистое строение, появляются клетки-спутники.

Вопрос о месте и времени происхождения и предке покрыто­семенных еще окончательно не решен. Предполагают, что они в конце юрского периода и в меловом периоде широко распрост­ранились на суше. Ученые считают, что первые цветковые были древесными растениями. Из них возникли кустарники, полуку­старники и наконец травянистые формы, вначале многолетние, а в процессе расселения и формирования новых экологических систем — двулетние и однолетние. Травы представляют более прогрессивную жизненную форму растений.

23.1. Ткани

Тканями называют комплексы клеток, обладающих сходным строением, имеющих единое происхождение и выполняющих одинаковые функции. Растительные ткани возникли в процессе эволюции с переходом растений к наземному образу жизни и наибольшей специализации достигли у цветковых. Формирование тканей происходило параллельно с дифференцировкой тела растения на органы. Растения, не имеющие расчленения тела на вегетативные органы, как правило, не содержат дифференцирован­ных тканей. Классификация растительных тканей основана на единстве выполняемых функций, происхождении, сходстве стро­ения и расположении клеток в органах растения. По этим критериям ткани делят на несколько групп: меристематические, или образовательные, покровные, основные, механические, про­водящие, выделительные.

Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают не только рост, но и образование всех тканей растения. Часть дочерних клеток дифференцируется, т.е. превращается в клетки различных тканей. Другие, сохраняя свои меристематические свойства, продолжают делиться и обра­зуют все новые и новые клетки. Меристемы возникают в зиготе на ранних этапах развития зародыша и являются первичной тканью, из которой состоит весь зародыш. В процессе роста растения меристемы сохраняются в точках роста — апикальные меристемы (верхушка стебля и кончик корня), а также вдоль стебля — боковые меристемы. Верхушечные меристемы обес­печивают рост растения в длину, а боковые — в ширину. Существуют еще вставочные меристемы, которые сохраняются в зонах роста (основание черешков листьев и междоузлия).

Меристемы, имеющие свое происхождение от меристем заро­дыша, называют первичными, к ним относятся верхушечные. К вторичным меристемам принадлежат ткани, которые образуются из первичных меристем и клеток других тканей. Это боковые меристемы — камбий, раневые меристемы (камбий обеспечивает рост стебля в ширину, раневые — регенерацию тканей при повреждениях).

Покровные ткани находятся в контакте с внешней средой и обеспечивают защиту растений от неблагоприятных воздействий среды: механических повреждений, низких температур, чрезмер­ного испарения воды, проникновения микроорганизмов и др. Кроме того, покровные ткани осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой. Различают три вида покровных тканей: кожицу, или эпидерму, пробку и корку.

Эпидерма состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу клеток. Ее поверхность покрыта воскоподобным веществом — кутином, образующим кутикулу. Кутикула снижает испарение воды, воск делает поверхность органов несмачиваемой. Эпидерма покрывает листья и молодые побеги растения. Клетки кожицы содержат хлоропдасты.

Одной из функций эпидермы являются газообмен и транспирация, т.е. испарение воды. Эти процессы обеспечиваются устьицами — отверстиями, окаймленными двумя замыкающими клетками. При изменении осмотического давления внутри клеток щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Предполагают существование двух процессов, изменя­ющих осмотическое состояние вакуолярного сока. На свету происходит гидролиз крахмала в глюкозу, которая повышает осмотическое давление в вакуоли. Считают, что изменение давления регулируется также ионами калия, концентрация которых увеличивается в светлое время суток.

У многих высших растений некоторые клетки кожицы образуют выросты, так называемые волоски, имеющие разнооб­разную форму и выполняющие различные функции. Нитевидные волоски, в большом количестве покрывающие зеленые части растений, ослабляют иссушающее действие ветра и солнца. Жгучие волоски имеют форму шипа, который при прикосновении вонзается в кожу и клеточный сок с раздражающими веществами вспрыскивается в ранку. Существуют также железистые волоски и нектарники, выполняющие секреторную функцию.

Пробка образуется на смену эпидерме и покрывает стебли и корни многолетних растений. Образование пробки связано с появлением вторичной меристемы — феллогена. Феллоген образу­ется под кожицей и располагается в виде кольца; при делении его клетки, откладывающиеся наружу, превращаются в пробку.

Пробка состоит из нескольких рядов мертвых плотно сомкну­тых клеток, утолщенные стенки которых пропитаны суберином 262 — веществом, плохо пропускающим воздух и воду. Благодаря этому пробка предохраняет стволы и ветви от излишней потери воды, резких колебаний температуры и др. Для газообмена и транспирации в пробке имеются чечевички — отверстия, которые прикрыты рыхлой тканью, состоящей из живых, слабо опробко- вевших клеток.

Корка образуется в результате того, что феллоген организует слои пробки, которые могут препятствовать поступлению веществ и воды в клетки паренхимы. Феллоген также захватывает механические ткани и луб. В результате происходит отмирание участков тканей. На поверхности органа образуется корка — комплекс мертвых тканей. Толстые слои корки надежно предох­раняют стволы деревьев от разного рода повреждений. Трещины в корке, на дне которых имеются чечевички, обеспечивают газообмен.

Механические ткани, подобно арматуре железобетонных кон­струкций, создают каркас всем тканям и органам растения. Клетки могут располагаться тяжами вдоль осевых органов, сопровождать проводящие пучки и образовывать трехмерные структуры, созда­ющие опору для других тканей. Прочность и упругость клеток механических тканей обусловлены утолщенными и целлюлозными или одревесневевшими оболочками. Наиболее важные ме­ханические ткани — лубяные и древесные волокна — хорошо развиты в стебле. В корне механическая ткань сосредоточена в центре органа. Волокна механической ткани сопровождают проводящие пучки.

Проводящие ткани обеспечивают транспорт веществ в теле растений. От корней в стебель и листья осуществляется перенос минеральных веществ, всасываемых из почв, — восходящий ток. Он обеспечивается ксилемой, или древесиной. Движение органических веществ, продуктов фотосинтеза к местам их использования или отложения в запас (к корням, плодам, семенам и другим органам) составляет нисходящий ток. Он осуществляется флоэмой, или лубом, располагающимся кнаружи от древесины.

Основными элементами ксилемы являются трахеиды и трахеи (сосуды), окруженные древесными волокнами. Трахеиды — вытя­нутые мертвые клетки, одревесневевшие стенки которых имеют углубления (поры), затянутые поровой мембраной. Ток жидкости по трахеидам медленный и происходит путем фильтрации через мембраны соседних клеток. Трахеиды — наиболее древние прово­дящие элементы. Они встречаются у цветковых растений, а у голосеменных и папоротникообразных являются единственными проводящими элементами ксилемы. У покрытосеменных имеются также сосуды. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из продольного ряда клеток — члеников. Перегородки между члениками содержат сквозные отверстия (перфорации) или

Рис. 23.1. Проводящие ткани. А — сосуды ксилемы с кольчатым, спиральным и сетчатым утолщением стенки; Б — клетки флоэмы:

1 — клетки камбия, 2 — ситовидные трубки, 3 — клетки-спутницы


полностью разрушаются, что многократно увеличивает скорость тока раствора (рис.23.1).

В состав флоэмы входят ситовидные трубки и клетки- спутницы, окруженные лубяными волокнами. Ситовидная трубка состоит из вертикального ряда живых клеток, поперечные перегородки между которыми продырявлены в виде сита, сквозь них проходят тяжи цитоплазмы (рис.23.1). Транспорт веществ осуществляется по цитоплазме члеников. Предполагают, что клетки-спутницы совместно с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и в известной степени регулируют функции ситовидных трубок, способствуя току ассимилятов.

Элементы ксилемы и флоэмы с волокнами механической ткани образуют сосудисто-волокнистые пучки. Они располагаются во всех органах и объединяют растение в единое целое.

Основные ткани (паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они заполняют промежутки между прово­дящими и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы.

А

7

Б

Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и специализируются на фотосинтезе. Они расположены под эпиде­рмой листьев, молодых зеленых стеблей и плодов. В клетках запасающей паренхимы накапливаются избыточные в данный период развития растения продукты обмена веществ: углеводы, 264

 

белки, жиры и др. Она хорошо развита в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах. Воздухоносная паренхима представлена в разных органах болотных и водных растений и состоит из клеток с тонкими стенками. Пространства между клетками (межклетники) заполнены воздухом и сообщаются с внешней средой через устьица или чечевички. Растения за­сушливых мест обитания (кактусы, агавы, алоэ) в стеблях и листьях содержат водоносную паренхиму, которая служит для запасания воды. В вакуолях клеток этой ткани содержатся слизистые вещества, обеспечивающие удержание влаги.

Выделительные ткани представлены различными образо­ваниями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выде­ляющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду. Листья многих растений способны выделять воду в условиях избыточной влажности. По проводящим пучкам вода подается к эпидерме, в которой по краям листа находятся водяные устьица. Млечники образуют млечный сок (латекс). У насекомоядных растений на листьях находятся желёзки, выделяющие пищеварительные соки. В цветках обычно содержатся нектарники, образующие сахаристую жидкость — нектар. Он служит средством привлечения животных, опыляющих растения. Смоляные ходы хвойных, эфиромасличные ходы цитру­совых выделяют вещества, имеющие защитное значение.

23.2. Вегетативные органы высших растений

Части организма, имеющие определенную форму и строение и выполняющие специфические функции, называют органами. Органы, обеспечивающие жизненные функции, являются веге­тативными; к ним относят корень, стебель, лист. Генеративные органы осуществляют половое размножение растений; это цветок, плод, семя.

23.2.1. Корень

Корень — осевой орган, характеризующийся длительным ростом до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, располо­женная под корневым чехликом. Эпиблема корня образует корневые волоски, обеспечивающие поступление веществ. Корень имеет радиальную симметрию, не несет на себе листья, обладает способностью ветвиться. Функциями корня являются всасывание воды и минеральных веществ и закрепление растения в почве. В корнях также осуществляется синтез ряда промежуточных про­дуктов обмена веществ. Корень относят к органам вегетативного

размножения, в нем могут накапливаться запасные вещества. Корни многих растений взаимодействуют с почвенными организмами, образуя симбиозы.

Совокупность корней одного растения называют корневой системой. Различают два вида корневых систем: стержневую и

мочковатую. Стержне­вая, или система главного корня, развивается из за­родышевого корешка, ко­торый сохраняется пожиз­ненно и является основой корневой системы. От главного корня отходят боковые корни, способные ветвиться, образуя мощ­ную корневую систему. Такая корневая система характерна для двудоль­ных и голосеменных рас­тений. У однодольных за­родышевый корешок жи­вет недолго, поэтому главный корень не раз­вивается. Корневая систе­ма формируется из прида­точных корней, которые образуются на нижней части стебля. Они имеют более или менее сходные размеры, и на них воз­никают боковые корни. Такую корневую систему называют мочковатой. Придаточные корни могут образовываться и у мно­гих двудольных растений на стеблях, засыпанных землей, на ползучих и подземных стеблях. Эту способность растений обра­зовывать придаточные кор­ни используют для искус­ственного вегетативного

ны: деления, растяжения, всасывания и проведения (рис.23.2). Кончик корня обычно покрыт многоклеточным образованием — корневым чех ликом, защищающим клетки меристемы зоны деления. Кроме того, слущивающиеся и ослизняющиеся клетки чехлика облегчают движение растущего корня в почве.

В зоне деления клетки меристемы непрерывно делятся, образуя новые слои клеток чехлика и корня. В зоне растяжения (роста) происходит рост клеток в длину, они вытягиваются, продвигая конец корня в почве. В этой зоне корня начинается диффе­ренцировка проводящей системы корня. На поверхности форми­руется покров — эпиблема. Клетки кожицы в зоне всасывания формируют корневые волоски, представляющие собой цитоплаз- матические выросты. Они осуществляют всасывание воды и минеральных веществ. Корневые волоски недолговечны и по мере роста корня заменяются новыми, обеспечивая контакт корня со следующими участками субстрата. Выше зоны всасывания на­ходится зона проведения. По ней происходит транспорт веществ в вышерасположенные отделы растения. В этой зоне закладыва­ются боковые корни. На поперечном срезе корня в области зоны всасывания различают следующие элементы: под эпиблемой находится первичная кора, состоящая из паренхиматозных клеток, под ней кольцом располагается эндодерма, окружающая централь­ный цилиндр (рис.23.3). В нем располагаются сосуды ксилемы, флоэма, камбий и сердцевина.

Вода проходит в клетки корня пассивно, т.е. в силу разности осмотического давления почвенного раствора и клеточного сока. Минеральные вещества поступают же в результате активного всасывания, протекающего с затратами энергии на преодоление градиента концентрации. Попав в цитоплазму, эти вещества

передаются от клетки к клетке, от корневого волоска до ксилемы. Движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля обеспечивается корневым давлением, создаваемым всасывающей силой всех корневых волосков, и испарением воды с поверхности листьев (транспирацией).


Видоизменение корней связано с выполнением особых функций, в связи с чем меняется их строение (рис.23.4). При отложении запасных питательных веществ в главном корне он приобретает конусовидную, клубневидную, репчатую форму и называется корнеплодом (свекла, редька, морковь, репа и др.). Вместилища запасных питательных веществ, образующихся на боковых и придаточных корнях, называют корневыми клубнями. Они несут на вершине придаточные почки. Корневые клубни служат не только для перезимовки, но и для вегетативного размножения. К ним относят корневые клубни георгина, земляных орешков, орхидей нашей полосы.

Б

Клубеньки на корнях представляют собой разрастание паренхимной ткани корня под воздействием микроорганизмов, способных фиксировать молекулярный азот атмосферы. Часть этого азота утилизируется растением. Этот симбиоз широко используют в сельском хозяйстве для обогащения почвы 268

 

азотистыми веществами. Большая часть многолетних растений имеет микоризу, которая представляет собой симбиоз высшего растения и гриба.

Кроме того, различают корни-присоски у растений-паразитов (повилика и др.), воздушные корни, образующиеся у многих тропических растений, втягивающие корни у корневищных и луковичных растений.

23.2.2. Стебель

Стебель как осевой орган растения характеризуется неог­раниченным верхушечным ростом, может ветвиться, имеет радиальное строение, образует листья и почки. Стебель с листьями и почками, развившийся из почки в течение одного вегетационного периода, называют побегом. Побег состоит из повторяющихся элементов — узлов и междоузлий. Участки стебля, на котором развиваются листья, являются узлами, а части стебля между соседними узлами — междоузлиями. Угол между черешком листа и стеблем — пазуха листа.

Почка — это укороченный, еще не развившийся побег. В ней находятся зачаточный стебель с конусом нарастания и зачатки листьев (вегетативные почки) или цветков (генеративные почки), или зачатки листьев и цветков (смешанные почки). Если снаружи почки покрыты чешуями (видоизмененными листьями), то их считают закрытыми (защищенными), если почки лишены чешуй, то — голыми (незащищенными). По расположению различают верхушечные, пазушные и придаточные почки.

В онтогенезе стебель закладывается в семени в виде зародышевого стебелька с почкой. Развитие побега осуществляется за счет деления клеток конуса нарастания. Последующее растяжение клеток приводит к удлинению побега; постепенно клетки дифференцируются, формируя ткани, образуя новые участки стебля с листьями и почками. У ряда растений (бамбук, злаковые) наряду с верхушечным ростом долгое время активно растут основания междоузлий побега (вставочный рост). Для увеличения площади соприкосновения со средой главный побег, выросший из почечки зародыша семени, образует новые побеги, обеспечивающие ветвление стебля. У ряда растений тропиков и субтропиков встречаются неветвящиеся побеги.

Формы побегов очень разнообразны: прямостоячие, стелю­щиеся, вьющиеся, лазающие. В зависимости от степени одревес­нения различают травянистые и деревянистые стебли, форми­рующие соответствующие жизненные формы (однолетние и многолетние травы, деревья и кустарники). Травянистые формы произошли от древесных и лучше приспособлены к самым разнообразным условиям среды.

Во внутреннем строении стебля древесного растения выделяют несколько слоев: наружный слой — кора, под ней располагается слой древесины, в центре находится сердцевина. Между корой и древесиной залегает камбий, размножение и дифференцировка клеток которого обеспечивают нарастание ствола в толщину, при этом внутрь откладываются клетки древесины, кнаружи — клетки коры. Сезонность деления клеток камбия хорошо видна на спиле ствола в виде годичных колец — годичных приростов древесины. Сердцевина состоит из рыхло расположенных клеток основной ткани, где накапливаются питательные вещества.

Стебель выполняет многообразные функции: транспортную (соединяет два полюса питания растения — корни и листья), опорную (выносит листья к свету), запасающую (служит для накопления питательных веществ), является органом вегетативного размножения.

Видоизменения побега способны служить органом прикреп­ления (усики) и средством защиты (колючки). Наиболее распро­страненным видоизменением подземных побегов является кор­невище (сильно измененный подземный побег, несущий чешу­евидные листья и почки, часто образующий надземные побеги и придаточные корни; служит для запаса питательных веществ и вегетативного размножения); клубни (укороченные и утолщенные подземные побеги с почками, выполняющие функцию запасающих органов и органов вегетативного размножения); луковица (уко­роченный стебель — донце, окруженное тесно сближенными мясистыми листьями).

23.2.3. Лист

Лист представляет собой боковой орган растения, обеспечива­ющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. У листопадных растений (липа, береза и др.) листья живут только один вегетационный сезон, у вечнозеленых (ель, сосна и др.) — дольше и сменяются постепенно. В старых листьях накапливаются не нужные растениям вещества (кремнезем и др.), хлорофилл разрушается; перед листопадом листья становятся красными, желтыми, что связано с наличием ряда пигментов в клеточном соке.

Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений (лилейные, зонтичные, злаковые и др.) основание листа расширено и охватывает стебель в виде трубки, образуя влагалище. Черешок служит для лучшего расположения листа на стебле по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешка — сидячими. У многих растений в основании листа на стебле образуются выросты — прилистники. 270

Рис. 23.5. Сложные листья. А — перистосложный; 2>, В — тройчатосложный; Г —

пальчатосложный

Листовые пластинки у различных растений могут быть цельными или рассеченными. В зависимости от глубины рассе­чения выделяют лопастные, раздельные и рассеченйые пластинки. По форме листовой пластинки различают округлые, ланце­товидные, овальные, игольчатые, стреловидные и др. По форме края пластинки листья также разнообразны: цельнокрайние, зубчатые, выемчатые и пр. Листовые пластинки пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. У однодольных растений жилки расположены параллельно или дуговидно, у двудольных — жилкование перистое или паль­чатое.

Расположение листьев на стебле бывает очередным (листья отходят от узлов поодиночке), супротивным (в узле находятся два листа, располагающиеся друг против друга) и мутовчатым (от узла отходят три листа и более). Обычно листорасположение, величина листьев на , растении приспособлены к условиям освещения. Листовая мозаика позволяет эффективнее использовать солнечные лучи.

Различают простые (имеют одну листовую пластинку и опадают осенью целиком) (рис.23.4) и сложные листья. У сложных листьев имеется несколько листовых пластинок — листочков, прикрепляющихся к основному черешку при помощи собственных черешочков (рис.23.5). Если листочки прикрепляются в одной точке, то такие листья называют пальчатосложными, если листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка, то — парноперистыми или непарноперистыми.

Лист снаружи и снизу покрыт эпидермой, между слоями которой находятся мякоть листа — мезофилл, представленный хлорофиллоносной паренхимой, а также сосудисто-волокнистые пучки и механическая ткань (рис.23.6).

Клетки кожицы защищают лист от высыхания, механических и других повреждений, проникновения микроорганизмов. Они не содержат хлоропластов, покрыты кутикулой или восковым слоем.

Рис. 23.6. Микроскопическое строение листа:

1 — эпидерма, 2 — ксилема, 3 — сосудисто-волокнистый пучок, 4 — флоэма, 5 — склеренхима, 6 — устьице, 7 — губчатая паренхима, 8 — столбчатая паренхима

Устьица располагаются преимущественно на нижней стороне листа и обеспечивают газообмен и транспирацию. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, и при освещении в них начинается фотосинтез, продукты которого приводят к повышению осмотиче­ского давления. Вследствие притока воды стенки этих клеток растягиваются и устичная щель раскрывается. В темноте и в жаркую погоду при усиленном испарении воды устьица закрыва­ются.


Клетки мезофилла, содержащие большое количество хлороп- ластов, у большинства растений дифференцируются на столбча­тую и губчатую ткани. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, а губчатая — к эпидермису нижней стороны листа. Клетки столбчатой паренхимы узкие и длинные, располагаются перпендикулярно поверхности листа. Губчатая ткань состоит из нескольких слоев клеток округлой или извилистой формы с большими межклетниками. Такая структура наилучшим образом обеспечивает функцию транспирации и газообмена в тканях листа. Проводящие ткани входят в состав жилок листа. В верхней части 272

 

жилки расположены сосуды ксилемы, в нижней — флоэма. В составе жилки находится механическая ткань, которая наряду с жилками обеспечивает упругость и эластичность листа. \ Строение листьев зависит от условий произрастания растений. Л.истья растений сухих мест обитания имеют адаптации, умень­шающие испарение: утолщение стенок эпидермы, восковой налет, густое опушение. Листья многих злаков в жаркое время дня свертываются в трубку, так что устьица попадают внутрь и изолируются от окружающего сухого воздуха. Листья растений увлажненных мест обычно крупные и с их поверхности испаряется много влаги. В тканях листа водных растений хорошо развиты межклетники, содержащие воздух, что повышает плавучесть и улучшает газообмен. Листья, развивающиеся в верхней части кроны в условиях хорошего освещения, имеют более мощную столбчатую ткань в сравнении с листьями нижней части кроны.

Видоизменения листа возникли в процессе приспособления растений к различным средам существования и обеспечивают ряд дополнительных функций: запас питательных веществ и воды (мясистые чешуи луковиц, листья столетника, агавы); защита от животных или неблагоприятных условий среды (колючки бар­бариса, почечные чешуи); прикрепление к субстрату (усики гороха); ловчий аппарат (росянка и др.); органы вегетативного размножения.

23.3. Репродуктивные органы растений 23.3.1. Цветок

Цветок — орган семенного размножения, в нем совмещены процессы бесполого и полового размножения. Он представляет видоизмененный укороченный побег с ограниченным ростом. Развитие цветка завершается образованием плода с семенами.

Видоизмененный стебель цветка образует цветоножку (часть стебля, несущая цветок) и цветоложе (расширенная часть цветоножки), а видоизмененные листья — чашелистики, ле­пестки, тычинки и плодолистики, формирующие пестик (рис. 23.7).

На цветоложе располагаются околоцветник, тычинки и пестики. Околоцветник включает чашечку и венчик. По краю цветоложа расположена чашечка, которая состоит из свободных или сросшихся чашелистиков, обычно зеленого цвета. Ближе к центру цветка расположен венчик, образованный из свободных или сросшихся лепестков. Венчик, как правило, окрашен. Околоцветник играет защитную роль для репродуктивных частей цветка и, кроме того, важен при опылении. К центру от венчика находятся тычинки

Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник образован из двух половин, каждая из’ которых представлена двумя микроспорангиями (пыльцевыми мешками). Внутри пыль­цевых мешков образуются микроспоры. В центре цветка находится один или несколько пестиков. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Нижняя, расширенная, часть пестика — завязь — имеет полость, в которой находится семяпочка — мегаспорангий. Закры­тое положение семяпочки является характерной особенностью покрытосеменных.

Цветки с тычинками и пестиками называют обоеполыми, цветки, имеющие только пестики или только тычинки, — однополыми. Растения с тычинковыми (мужскими) и пестичными (женскими) цветками являются однодомными. Если разнополые цветки находятся на разных организмах, то такие растения называют двудомными. Примером однодомных растений могут служить кукуруза, береза, тыквенные; двудомных — тополь, ива, осина и др.

Одиночные цветки в природе встречаются сравнительно редко. Чаще наблюдается сочетание некоторого количества цветков — соцветие. Это специализированный побег, несущий цветки и видоизмененные листья. Соцветия делятся на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси расположены цветки, у сложных — простые соцветия. Простые соцветия включают (рис.23.8): кисть — на главной оси сидят на цветоножках отдельные цветки (ландыш, белая акация, черемуха); колос — на оси находятся сидячие цветки без цветоножек (подорожник); початок — колос с разросшейся мясистой осью (кукуруза); зонтик — главная ось укорочена, цветоножки всех цветков кажутся 274

выходящими из ее вершины и имеют одинаковую длину (лук, примула, вишня); головка — главная ось укорочена, на вершине тесно расположены цветки, не имеющие или почти не имеющие цветоножек (клевер); корзинка отличается от головки утолщенной блюдцевидной осью, которая образует общее цветоложе для сидя­чих цветков (подсолнечник, ромашка). Щиток — кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних, цветки располагаются в одной плоскости (яблоня, груша).

Сложные соцветия (рис.23.9) — это метелка, или сложная кисть, на главной оси на разной высоте расположены простые кисти (сирень) или простые колоски (мятлик); сложный колос — удлиненная ось, на которой сидят простые колоски (рожь, пшеница); сложный зонтик — укороченная ось, от которой отходят оси, несущие простые зонтики (большинство зонтичных).

обычно на концах стеблей и не прикрытых листьями, лучше происходит отдача и улавливание пыльцы, переносимой воздуш­ными потоками.

23.3.2. Опыление.

Оплодотворение цветковых растений

Опылением называют перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают самоопыление в пределах одного обоеполого цветка и перекрестное опыление — попадание пыльцы на рыльце пестика другого цветка. Перекрестное опыление встречается в природе гораздо чаще и обеспечивает генетически более разнооб­разное потомство. Пыльца может переноситься в основном ветром и насекомыми, а также водой, птицами и др. Приспособление цветков к опылению насекомыми привело к формированию ярко окрашенных лепестков, выработке сахаристой жидкости, привле­чению запахом и др. Ветроопыляемые растения имеют невзрачные цветки с плохо развитым околоцветником; сухая мелкая пыльца образуется у них в большом количестве. Такие растения (береза, орешник, осина и др.) образуют большие массивы и цветут до появления листьев, что облегчает перенос пыльцы.

Оплодотворению предшествует процесс формирования муж­ского и женского гаметофитов (рис.23.10).

Женский гаметофит формируется внутри завязи пестика. В одной из диплоидных клеток семязачатка (мегаспорангия) в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна проходит три митотических деления, в результате чего эта клетка содержит восемь гаплоидных ядер. Так возникает женский гаметофит, часто называемый зародыше­вым мешком. В зрелом женском гаметофите возникают яйцек­летка, диплоидная центральная клетка и ряд дополнительных клеток.

Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В микроспорангиях материнские клетки спор делятся мейозом, в результате чего из каждой образуются четыре гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и ядро. Ядро затем делится митозом с образованием генеративной и вегетативной клеток (редуцированного гаметофита покрытосе­менных). Генеративная клетка вскоре еще раз делится митозом и формирует два спермия. Таким образом, сформировавшееся пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и два спермия и способно к оплодотворению.

Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая растет по направ­лению к зародышевому мешку. Спермии перемещаются вслед за кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка разрывается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой — с диплоидной центральной клеткой. Такой способ 276

23.3.3. Семя. Плод

Семя — орган полового размножения и расселения растений. Оно развивается из семязачатка и заключает в себе зародыш и запасные питательные вещества для него. В зрелом семени различают семенную кожуру, питательную ткань и зародыш. Зародыш в значительной мере образован меристематическими клетками. В нем различают зародышевые корешок и стебелек. К верхней части стебелька прикрепляются гомологичные листьям семядоли. Верхушка стебелька завершается почечкой. Из корешка образуется главный корень нового растения, почечка является зачатком главного побега растения. Число семядолей различно. У двудольных их две, у однодольных — одна. При наземном прорастании семядоли способны к фотосинтезу, а при подземном — служат хранилищем питательных вещесв.


В клетках эндосперма откладываются зерна крахмала, белков и капли жира в виде эмульсии. У многих двудольных растений развивающийся зародыш поглощает весь эндосперм. Запасные питательные вещества размещаются в семядолях, которые стано­вятся мясистыми и заполняют все семя (рис.23.11). У злаков, наоборот, семядоли небольшие и запасные питательные вещества откладываются в эндосперме, который занимает основной объем семени. Семенная кожура в основном образуется из покровов семяпочки, плотно окружает семя и является основным защитным покровом от высыхания, преждевременного насыщения влагой тканей семени. В неблагоприятных условиях семена могут долго пребывать в состоянии покоя. При определенной температуре и влажности семена всасывают воду и начинают прорастать.

Плод представляет собой видоизмененный после оплодотво­рения цветок, приспособленный к защите и распространению семян. В состав плода входят пестик и другие части цветка: разросшееся цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок. При образовании плода из завязи ее стенки разрастаются и образуют околоплодник.

В зависимости от количества воды в околоплоднике плоды подразделяют на сухие и сочные, а по количеству семян — на односеменные и многосеменные. По происхождению выделяют простые, сложные плоды и соплодия. Простой плод (костянка, зерновка, боб) развивается из цветка с одним пестиком, сложный (ежевика, малина) — из цветка, имеющего несколько пестиков, соплодие (ананас, шелковица) — из соцветия со сросшимися цветками.

К сухим односеменным плодам относятся орех (лещина, дуб, липа, конопля), семянка (подсолнечник, василек, одуванчик), зерновка (рожь, ячмень, пшеница, кукуруза, овес), крылатка (береза, клен, вяз). Сухие многосеменные плоды включают боб (горох, люцерна, клевер), стручок (капуста, брюква, пастушья сумка), коробочка (мак, львиный зев, подорожник).

К сочным односеменным или многосеменным плодам относятся костянка (слива, вишня, абрикос, крушина, боярышник), ягода (виноград, черника, смородина, клюква, томаты, баклажаны), тыквина (тыква, арбуз, дыня, огурец), померанец (апельсин, мандарин, лимон), яблоко (яблоня, груша, рябина).

В растительном мире сохранность вида зависит от распрост­ранения плодов и семян в окружающей среде. В процессе эволюции у растений сформировались различные приспособления, обеспечивающие распространение семян. Факторами распростра­нения семян и плодов являются воздушные потоки, вода, животные, человек, а также некоторые особенности плодов, обеспечивающие разбрасывание семян. У многих растений плоды при созревании вскрываются, резким толчком выбрасывая семена.

Некоторые растения имеют столь малые и легкие семена, что они удерживаются в воздухе и переносятся ветром на значитель­ные расстояния. Однако им присуще и отрицательное качество — слабое развитие зародыша и малое количество питательных веществ. Поэтому на более крупных семенах и плодах находятся волоски или крылатые выросты, облегчающие их парение в воздухе. Семена и плоды водных растений имеют различные выросты, наполненные воздухом. Они без вреда для себя могут выносить долгое пребывание в воде.

 

При помощи животных и человека распространяются цепкие и клейкие плоды и семена, а также имеющие мясистый, сочный околоплодник. Плоды, содержащие колючки, крючки, щетинки, цепляются ими за шерсть животных, перья птиц, одежду человека, легко отрываются от растения и переносятся на большие расстояния. Мясистый, сочный околоплодник является приспособ­лением для распространения семян животными и птицами, которые поедают плоды. Непереваренные семена выбрасываются с испражнениями. Семена многих растений распространяются муравьями, которые поедают выросты покровов семян, богатые маслами.

23.4. Классификация цветковых растений

Выделяют два класса покрытосеменных, или цветковых, растений: Двудольные и Однодольные. Однодольные растения произошли от двудольных и между ними много общих черт.

Класс Двудольные характеризуется прежде всего строен ? л зародыша. Как правило, он состоит из двух семядолей, между которыми расположена почка. Листовые пластинки двудольных чаще всего имеют сетчатое, перистое или пальчатое жилкование. Растения, выросшие из семени, обладают длительно сохраня­ющимся главным корнем, который развивается из зародышевого корешка. В строении стебля у двудольных наблюдается сплошное или пучковое расположение проводящей системы, причем пучки размещаются на поперечном срезе стебля по кругу. Наличие камбия обеспечивает нарастание стебля в толщину. В большинстве случаев двудольные растения имеют пятичленные или четырехч­ленные цветки. Цветок содержит пять (четыре) чашелистиков, тычинки, пестик состоит из пяти или четырех плодолистиков. К двудольным относят древесные формы, кустарники и травы.

Для однодольных кроме наличия одной семядоли в семени характерен еще ряд признаков: трехчленный тип строения цветка, раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, расположение проводящих пучков на попереч­ном срезе стебля не по кругу, а беспорядочно, отсутствие в проводящих пучках камбия (вследствие чего нет утолщения стебля), параллельное или дуговое жилкование листьев. Подав­ляющее большинство однодольных — травянистые растения.

К основным семействам класса Двудольные относятся розоц­ветные, крестоцветные, бобовые, пасленовые, сложноцветные; класса Однодольные — злаковые, лилейные.

Розоцветные: цветок правильный, околоцветник двойной (5 чашелистиков, 5 лепестков), один или несколько пестиков, тычинок много, плод — костянка, ягода, семянка. Среди розоц­ветных — травы, кустарники и древесные формы (малина, зем­ляника, вишня, слива, яблоня, груша и др.).

Крестоцветные: отличаются четырехчленным околоцветником (4 чашелистика и 4 лепестка), 6 тычинок, 1 пестик, плод — стручок. Представители — травянистые однолетние, двулетние, реже многолетние растения. В семействе крестоцветных много культурных растений (капуста, редис, репа, брюква, горчица).

Пасленовые: цветок имеет 5 сросшихся чашелистиков, 5 лепестков венчика, 5 тычинок, 1 пестик. Плод — коробочка или 280
ягода. Травянистые или деревянистые растения. Многие паслено­вые ядовиты; используются в фармакологии. В пищу употребляют картофель, томат, перец, баклажаны.

Бобовые: наиболее характерной особенностью является плод — боб. Околоцветник состоит из 5 сросшихся чашелистиков. Венчик имеет 5 лепестков различной формы (парус, весла, лодочка), тычинок 10 (9 сросшихся, 1 свободная). Листья у большинства сложные. Хозяйственное значение имеют горох, фасоль, чечевица, арахис и кормовые культуры (клевер, люцерна, люпин и др.).

Сложноцветные: самое обширное семейство двудольных. Цветки мелкие, собраны в соцветие корзинку, окруженную оберткой, краевые цветки выполняют функцию венчика. Цветки трубчатые и язычковые. Трубчатый цветок имеет венчик из 5 сросшихся лепестков, 5 тычинок. Завязь одна, плоды — орешек, семянка. Язычковый цветок асимметричен, на вершине венчика заметны 5 зубчиков. Расположение цветков в корзинке разнооб­разно: все трубчатые или центральные трубчатые, краевые язычковые или все язычковые. Большинство представителей этого семейства — травы. Определенное значение имеют масличные культуры и лекарственные растения.

Злаковые: цветки злаковых собраны в колоски, которые образуют сложные соцветия (сложный колос, метелка, початок). Цветок состоит из двух цветковых чешуй, двух цветковых пленочек, трех тычинок, завязи с двумя столбиками и перистыми рыльцами (см. рис.23.7). Плод — зерновка. Семейство включает важнейшие зерновые культуры (рожь, пшеница, ячмень, кукуруза, рис, овес и др.).

Однодольные Основные ткани Плод Побег

Покровные ткани Почки

Проводящие ткани

Семя

Соцветия

Стебель

Узлы

Усики

Цветок

Черешок

Чешуи

Лилейные: цветки одиночные или собраны в соцветие. Околоц­ветник простой, 6 лепестков, 6 тычинок и 1 пестик. Плод — коробочка или ягода. Семейство представлено в основном много­летними травами (чеснок, лук, спаржа, ландыш, алоэ, тюльпан).

Other Posts

Рубрики: Биология

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Тизерная сеть GlobalTeaser