ActionTeaser.ru - тизерная реклама

*Физиологические механизмы нервной регуляции дыхания

Дыхательный центр  представляет собой  совокупность  нейронов  продолговатого  мозга ,обладающих  ритмической  активностью  и определяющих  ритм  дыхательных  движений  Бульбарный  дыхательный центр  выполняет  две  основные функции :

1)регуляцию  двигательной  активности  дыхательных мышц (двигательная функция );

2)гомеостатическую ,связанную  с изменением  характера  дыхания  при сдвигах  газового  состава  и кислотно-основного  равновесия  в крови  и тканях

Двигательная  функция  дыхательного  центра  заключается  в генерации  дыхательного  ритма  и его  паттерна (длительности  вдоха ,выдоха ,величины  дыхательного  объема)

Нейроны  дыхательного  центра  расположены  в дорсомедиальной  и вентролатеральной  областях  продолговатого мозга  ,образуя  так  называемую дорсальную  и вентральную  дыхательные  группы  В указанных  дыхательных  группах  расположены  следующие  виды  нейронов:

1)ранние  инспираторные ,максимальная  частота  разряда  которых  приходится  на начало  инспирации ;

2)поздние  инспираторные  нейроны ,максимальная  частота разряда -в конце  инспирации ;

3)полные  инспираторные  нейроны ,характеризующиеся  постоянной  активностью в течение  фазы  вдоха;

4)постинспираторные  нейроны ,максимальный разряд  которых  обнаруживается в течение  выдоха ;

5)экспираторные  нейроны ,активность  которых  возрастает  во второй части  выдоха ;

6) преинспираторные  нейроны  ,максимальный  пик активности  проявляют перед  началом  вдоха

В структурах  бульбарного дыхательного  центра  различают  так называемые  респираторно-связанные  нейроны ,активность  которых  совпадает  с ритмом дыхания ,но они  не иннервируют  дыхательные мышцы ,а обеспечивают  иннервацию  верхних дыхательных путей

В соответствии  с локализацией  нейронов  бульбарного  дыхательного  центра ,различают  дорсальную  дыхательную  группу (ДДГ)  и вентральную  дыхательную  группу (ВДГ )Нейроны  дорсальной  дыхательной  группы  получают  афферентные  сигналы  от легочных  рецепторов  растяжения  по волокнам n. vagus Только часть  инспираторных  нейронов  дорсальной  группы  дыхательного центра связана  аксонами  с дыхательными  мотонейронами  спинного мозга ,преимущественно  с контрлатеральной стороной

Вентральная  дыхательная  группа расположена  латеральнее  обоюдного ядра  продолговатого мозга , подразделяется  на ростральную  и каудальную части  Причем ,ростральная  часть  вентральной  дыхательной  группы  представлена  ранними  ,поздними  ,полными  инспираторными  и постинспираторными нейронами

Дорсальная  и вентральная  группы  нейронов  в правой  и левой  половинах  продолговатого мозга  взаимосвязаны  как в пределах  одной половины  ,так и с нейронами  противоположной  стороны  В синхронизации  деятельности  контрлатеральных  нейронов  бульбарного  дыхательного  центра  участвуют  проприобульбарные  нейроны  и экспираторные  нейроны  комплекса  Бетцингера

Касаясь  функциональных  особенностей  отдельных  нейронов  бульбарного дыхательного  центра  следует  отметить  ,что ранние  инспираторные  нейроны  (которые  активируются  в момент  вдоха) называют еще  проприобульбарными  ,так как  не направляют  свои аксоны  за пределы  дыхательного центра  продолговатого мозга и контактируют  только с другими  типами  дыхательных  нейронов  Часть полных  и поздних  инспираторных  нейронов  направляет  свои  аксоны  к дыхательным мотонейронам  спинного мозга  Все экспираторные  нейроны  каудальной  части  вентральной  дыхательной  группы  направляют  аксоны  в спинной  мозг  При этом 40% экспираторных  нейронов  иннервируют  внутренние  межреберные  мышцы ,а 60%-мышцы  брюшной  стенки

Таким образом ,нейроны  бульбарного  дыхательного  центра  в зависимости от их значимости  в регуляции внешнего  дыхания  разделяют  на три группы:

1)нейроны ,иннервирующие  мышцы  верхних дыхательных путей  и регулирующие  поток воздух  в дыхательных  путях ;

2)нейроны ,синаптически  связанные  с мотонейронами  спинного мозга  и  регулирующие  активность  мышц вдоха  и выдоха ;

3)проприобульбарные  нейроны  ,участвующие  в генерации  дыхательного ритма,аксоны которых  обеспечивают  связь  только  с нейронами  продолговатого мозга

Подобно многим  физиологическим  системам  контроля ,система  управления  дыханием  организована  как контур  отрицательной  обратной  связи

Афферентация  с различных  рецепторных зон  интегрируется  в бульбарном  дыхательном  центре  Последний  ,в свою очередь,  генерирует  импульсацию к мотонейронам  спинального отдела  дыхательного  центра  ,регулирующего  сократительную  активность  дыхательной  мускулатуры

Важная роль  в регуляции  внешнего дыхания  отводится  центрам  варолиева  моста ,в частности ,пневмотаксическому  центру  Последний включает  медиальное ,парабрахиальное  ядро и ядро  Келликера  В парабрахиальном  ядре  находятся  преимущественно  инспираторные , экспираторные  и фазопереходные нейроны  Ядро Келликера  содержит  инспираторные  нейроны

Дыхательные  нейроны моста  участвуют в механизмах  смены  фаз дыхания ,регулируют  величину  дыхательного объема

Непосредственными  регуляторами  сократительной  способности  дыхательных  мышц  являются  спинальные  мотонейроны  ,получающие  информацию  по нисходящим  ретикулоспинальным  путям  от бульбарного  дыхательного  центра

Как известно ,нейроны  диафрагмального  нерва  расположены  узким столбом  в медиальной  части  вентральных  рогов от C111 до Cv Подавляющее  количество  волокон  диафрагмального  нерва  являются аксонами  альфа-мотонейронов ,а меньшая  часть  представлена  афферентными  волокнами  мышечных  и сухожильных веретен , диафрагмы ,а также  рецепторов  плевры ,брюшины  и свободных нервных  окончаний  самой  диафрагмы

Мотонейроны ,иннервирующие  межреберные  мышцы ,расположены  в передних рогах  спинного  мозга  на уровне  Т1v-Tx,из них  часть нейронов  регулирует  сокращения  межреберных  мышц  ,а другая часть -их позно-тоническую  активность

Обращает  на себя  внимание  тот факт ,что активность  спинальных  мотонейронов ,обеспечивающих  регуляцию  двигательной  активности  межреберных мышц  и диафрагмы ,в свою  очередь  находится  под контролем  инспираторных нейронов  спинного мозга ,расположенных  на уровне  С1-С11 вблизи  латерального  края  промежуточной  зоны  серого вещества

В обеспечении  дыхания  ,особенно  в условиях  патологии  участвуют  мышцы брюшной стенки ,получающие  иннервацию  от мотонейронов  спинного мозга  на уровне T1v-L111

Двум фазам  внешнего дыхания (вдоху и выдоху) соответствуют  три фазы активности  бульбарного  дыхательного центра :инспирация ,пассивная  контролируемая  экспирация  и активная  экспирация  Во время  фазы  инспирации  диафрагма  и наружные  межреберные  мышцы  увеличивают силу  сокращения ,активируются  мышцы  гортани ,расширяется  голосовая щель ,снижается  сопротивление потоку  воздуха  В постинспираторную  фазу дыхания  происходит  медленное расслабление  диафрагмы ,сокращение мышц  гортани ,выход  воздуха  в окружающую  среду

В фазе  экспирации -экспираторный  поток  усиливается  за счет  сокращения  внутренних  межреберных  мышц  и мышц  брюшной  стенки

Рефлекторная  регуляция  дыхания  обеспечивается  за счет  афферентной импульсации  в бульбарный  дыхательный центр  с различных  рецепторных  зон Мощной  рефлексогенной  зоной  является  слизистая  оболочка  полости  носа ,где расположены  различные  типы  механорецепторов ,в том  числе  ирритантные  ,растяжения  ,а также  болевой  и температурной  чувствительности ,обоняния

Возбуждение  этих рецепторов  возникает  в момент  каждого вдоха  и приводит к формированию  потока  афферентной  импульсации  в ретикулярную  формацию  ствола мозга  с последующей  активацией  бульбарного  дыхательного  центра , сосудодвигательного  центра ,гипоталамических  и корковых  структур  мозга

Раздражение  ирритантных  рецепторов  слизистой  оболочки  носа  приводит  к рефлекторному  сужению  бронхов ,голосовой щели , остановке  дыхания  на выдохе ,развитию  брадикардии ,а в ряде  случаев  прекращению  сердечных  сокращений  и другим  изменениям (тормозной  тригемино-вагусный  рефлекс Кречмера )

Слизистая  трахеи  и бронхов  является  слабой  рефлексогенной  зоной  В стенке  крупных  внелегочных  бронхов  и трахеи  имеются  высокопороговые  ,низкочувствительные  медленноадаптирующиеся , быстроадаптирующиеся  и промежуточные  механорецепторы  ,в норме  их роль  в регуляции  дыхания  минимальна

Чувствительность  этих рецепторов  возрастает при развитии  воспалительного процесса  в бронхолегочной  системе  инфекционной  или аллергической  природы ,когда  освобождаются  медиаторы  воспаления и аллергии :гистамин  ,кинины ,лейкотриены ,простогландины и др Возбудимость  рецепторов  трахеи и бронхов  возрастает  и в случае  застойных  явлений  в малом кругу  кровообращения ,когда прежние  объемы  воздуха  сильно  растягивают  стенки  воздухоносных путей  Афферентация  с рецепторов  трахеи  и бронхов  направляется  в бульбарный  дыхательный  центр  по чувствительным волокнам  n.vagus, модулируя  глубину  и частоту  дыхательных  движений

Мощной  рефлексогенной  зоной  является  паренхима  легких  ,обеспечивающая  не только  альвеолярное  дыхание ,но и рефлекторную  регуляцию  внешнего дыхания

Основные типы  легочных  вагусных  афферентов  включают: медленноадаптирующиеся  рецепторы  растяжения  альвеол ,быстроадаптирующиеся  рецепторы, С-волокна

Многочисленные  быстроадаптирующиеся  рецепторы (БАР) находятся  в эпителии  внутрилегочных  бронхов  и бронхиол  Эти рецепторы наиболее  чувствительны  к следующим  типам  раздражителей : ирритантным  воздействиям  ,повреждению  паренхимы  и механическому  раздражению  дыхательных  путей  Возбуждение БАР  возникает  также при глубоком  дыхании ,легочной  эмболии и капиллярной  гипертензии  Афферентация  с этих рецепторов  распространяется по чувствительным  маломиелинизированным волокнам  n.vagus  в ретикулярную формацию  ствола  мозга  и бульбарный  дыхательный центр ,вызывая  бронхоконстрикцию ,тахипноэ ,развитие  кашля  и тахикардии  Возбуждение  этих рецепторов  может быть   клинически  значимым  в патогенезе  бронхиальной  астмы  и нарушениях реактивности  дыхательных путей

По данным  ряда авторов   в паренхиме  легких  выделяют  и БАР  рецепторы спадения ,реагирующие  на спадение  альвеол  под водздействием  и внутрилегочных и внелегочных  факторов  Афферентация  с этих  рецепторов  поступает  в бульбарный  дыхательный  центр  по маломиелинизированным  волокнам n.vagus и  обеспечивает  развитие  тахипноэ

Медленноадаптирующиеся  рецепторы  растяжения -важная группа  механорецепторов  с вагусной  афферентацией  , расположенных  в гладких  мышцах  воздухоносных путей  Частота  импульсов  с этих  рецепторов  возрастает  по мере растяжения  альвеол  вдыхаемым  воздухом   и распространяется  по толстым  миелинизированным  альфа-волокнам n.vagus в бульбарный  дыхательный  отдел ,обеспечивая  формирование  рефлекса  Геринга-Брейера  Последний  контролирует  частоту  и глубину  дыхания имеет  физиологическое  значение  при дыхательных объемах  превышающих   1л  (у взрослых  при физической  нагрузке) Рефлекс  Геринга-Брейера  более важен  для регуляции  дыхательного акта  у новорожденных ,а также  в условиях  патологии  как один  из механизмов  реализации  инспираторной, экспираторной  и смешанной  одышек

Третьей группой  легочных  механорецепторов  являются  С-волокна -тонкие миелинизированные  вагусные  афференты С-волокна  оканчиваются  в паренхиме  легких ,в бронхах  и кровеносных  сосудах ,активируются  экзогенными  раздражителями  и медиаторами  альтерации  Активация  С-волокон  приводит  к тахипноэ ,брадикардии , гиперсекреции слизи  В состав С-волокон  входят джей-рецепторы ,расположенные  в альвеолярных перегородках  в контакте  с капиллярами (юкстакапиллярные  рецепторы)  ,чувствительные  к интерстициальному  отеку ,легочной  венозной гипертензии ,микроэмболии  , раздражающим  газам  и ингаляционным  наркотическим  веществам  Активация джей-рецепторов  вызывает  закрытие гортани  и апноэ ,за которыми  следует  частое  поверхностное  дыхание ,гипотензия  и брадикардия

Важная роль в рефлекторной  регуляции  дыхания  отводится  проприорецепторам  суставов  грудной клетки ,межреберных мышц ,диафрагмы ,сухожильным  рецепторам  Недостаточное  укорочение  инспираторных  или  экспираторных мышц  усиливает  импульсацию  от мышечных  веретен ,которая  через гамма-мотонейроны  повышает  активность  альфа-мотонейронов  и дозирует  таким образом мышечное  усилие

В регуляции  активности  бульбарного  дыхательного  центра  и внешнего дыхания  принимает  участие  и афферентация  с висцеральных  рецепторов  и рецепторов  кожи ,о чем  свидетельствует  развитие  гипервентиляции  легких  при болевом  и термическом  раздражении

Other Posts

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Тизерная сеть GlobalTeaser